2017-03-21 00:48:00
Сегодня мы поговорим о паразитах, которые относятся к настоящим животным. Прежде всего, это плоские черви классов трематоды и цестоды и тип Круглые черви. Паразитами позвоночных могут быть и многие членистоногие, начиная от ракообразных (вспомним пятиусток) и заканчивая насекомыми (личинки оводов). Но сейчас рассмотрим только червей.
Эти плоские черви в жизненном цикле обычно сменяют несколько хозяев и поколений. Строение взрослых особей сосальщиков значительно отличается от строения ленточных червей: у трематод сохраняется несквозная пищеварительная система из трёх ветвей кишечника, выделительная система из множества тонких трубочек, собирающихся в «мочевой пузырь», две присоски – ротовая и брюшная, и обширная половая система. Эпителий трематод, как и цестод, синцитиальный и называется тегумент.
Рис. 1. Схема строения сосальщиков на примере ланцетовидной двуустки (Догель) и фотография (википедия, статья «Ланцетовидная двуустка»).
Печёночный сосальщик – Fasciola hepatica
Марита ⇒ яйцо ⇒ мирацидий ⇒ спороциста ⇒ редия ⇒ церкария ⇒ адолескария
Жизненный цикл этой двуустки, вызывающей фасциолёз, включает в себя двух хозяев – корову и малого прудовика. В корове живёт взрослая гермафродитная особь сосальщика – марита. Она выделяет во внешнюю среду яйца, которые с навозом попадают в воду. Там из них выходит непитающаяся личинка с ресничками мирацидий и плывёт на поиски своего промежуточного хозяина – моллюска, в данном случае малого прудовика. Благодаря тому, что у неё есть глазки и мозговой ганглий, личинка может ориентироваться в воде. Найдя прудовика, мирацидий радостно вбуравливается в его тело с помощью специального хоботка, лизирующего ткани моллюска секрета личиночной железы. Оказавшись внутри, мирацидий теряет реснички и поселяется во внутренних органах моллюска, превращаясь в спороцисту – бесформенный неподвижный мешок. В спороцисте пареногенетически развивается следующее поколение – редии, у которых есть короткий мешковидный кишечник. Спороциста лопается и гибнет, а редии остаются в уютных тканях моллюска и партеногенетичски рождают следующее поколение: церкариев. У них уже есть кишечник, выделительная система, присоски и даже маленький мозг. На заднем конце у церкариев имеется длинный мускулистый подвижный хвост. У многих других двуусток церкарии снабжены различными приспособлениями для проникновения внутрь тела второго промежуточного хозяина (стилет на переднем конце тела, железы проникновения). Несмотря на наличие кишечника, церкарии не питаются, а живут за счёт накопленных запасов. У печёночной двуустки второго промежуточного хозяина нет: поплавав по водоёму, церкарии оседают на прибрежную растительность, одеваются плотной оболочкой (инцистируются) и превращаются в адолескарию, призванную с пищей заразить окончательного хозяина.
Рис. 2. Жизненный цикл печёночной двуустки Fasciola hepatica.
Кошачья двуустка – Opisthorchis felineus
Марита ⇒ яйцо ⇒ мирацидий ⇒ спороциста ⇒ редия ⇒ церкария (церкарий) ⇒ метацеркария
Жизненный цикл кошачьей двуустки примечателен тем, что у неё два промежуточных хозяина: выйдя из моллюска (он относится к битиниидам), церкарии отправляются на поиск рыбы, в которую и проникают. Внутри рыбы они инцистируются и превращаются в метацеркариев. Поедая сырую рыбу, кошка (или человек) поглощают и метацеркариев, тем самым заражаясь описторхозом. В остальном жизненный цикл соответствует изложенному выше. При большом количестве двуусток болезнь может заканчиваться смертью; и вроде бы даже имеются данные о нахождении у одного человека 75 000 двуусток (Догель).
Рис. 3. Жизненный цикл кошачьей двуустки.
Шистосома - Schistosoma haematobium
Кровяная двуустка, или шистосома, отличается своей раздельнополостью: самец носит в складке на брюшной стороне «карманную жену». Парочка обитает и предаётся половому размножению в венозной крови, ей же и закусывая. Наибольшую опасность представляют яйца двуустки, покрытые острыми шипиками. Они протыкают стенки сосудов и проходят в разные органы и ткани. У этого паразита всего один промежуточный хозяин – моллюск. Вышедшие на свободу церкарии вбуравливаются в тело человека при купании. Болезнь, вызываемая кровяной двуусткой, вполне логично зовётся шистосомоз.
Рис. 4. Жизненный цикл кровяной двуустки.
Ланцетовидная двуустка – Dicrocoelium dendriticum
Ланцетовидный сосальщик весь свой жизненный цикл проводит на суше: первый промежуточный хозяин – сухопутная улитка, второй – муравей, который заражается церкариями, поедая комочки слизи из дыхательного отверстия улитки. Большая часть церкариев, попав в насекомое, теряют «хвост» и превращаются в метацеркариев. Однако один из них проникает в подглоточный ганглий муравья и… начинает оттуда управлять его поведением. Днём поведение муравья не отличается от сородичей, ночью же он залезает на высокую травинку, вцепляется в неё челюстями и прилежно ждёт, пока его съест копытное. Метацеркарии, попав в корову, овцу или другое животное, превращаются во взрослых особей (марит) и паразитируют в печени. А тот самый церкарий, который проник в подглоточный ганглий муравья, к развитию в окончательном хозяине не способен. Дикроцелиоз у человека встречается довольно редко, но умельцы, поедающие муравьёв с овощами и зеленью, всё же находятся.
Лейкохлоридий - Leucochloridium paradoxum
Лейкохлоридий не заражает людей, его окончательные хозяева – воробьиные птицы. Знаменит он тем, что в промежуточном хозяине - улитке - обитает огромная спороциста, вырост которой проникает в щупальце и начинает подёргиваться подобно гусенице. Птицы в прямом и переносном смысле клюют на приманку и отрывают вырост спороцисты с заключёнными в нём мелкими личинками, а те в кишечнике пернатых развиваются во взрослых особей.
Рис. 5. Улитка, заражённая лейкохлоридием. Сквозь оно щупальце просвечивает полосатый отросток огромной спороцисты.
Лёгочный сосальщик - Paragonimus
Лёгочный сосальщик (несколько видов рода Paragonimus) вызывает у человека болезнь парагонимоз. Его жизненный цикл аналогичен циклу кошачьей двуустки, только второй промежуточный хозяин – не рыба, а ракообразное, а у окончательного хозяина – свиньи, собаки, кошки, крысы, человека, - поражаются преимущественно бронхи.
Рис. 6. Жизненный цикл лёгочной двуустки.
Ленточные черви настолько приспособились к паразитизму, что даже утеряли пищеварительную систему; плохо развита нервная система и органы чувств, зато очень хорошо развита гермафродитная половая система, которая повторяется в каждом членике. Тело взрослого червя обычно состоит из головки - сколекса, шейки (это зона роста червя, там образуются новые членики) и стробилы – совокупности члеников, или проглоттид. Крайние проглоттиды – зрелые, фактически они представляют собой мешок, набитый яйцами. Они отрываются и выделяются во внешнюю среду. Эпителий цестод представлен тегументом, на его поверхности имеется множество выростов – микротрихий.
Жизненный цикл цестод обычно (но не всегда) включает смену двух хозяев. В окончательном хозяине живёт взрослая особь, которая выделяет яйца во внешнюю среду. Там их поглощает промежуточный хозяин, из яиц выходят шестикрючные зародыши – онкосферы и вбуравливаются в стенки тела. Там они образуют финны – покоящуюся стадию, ждущую своего часа. Как только окончательный хозяин съедает мясо с финнами, из финны вылезает сколекс червя, и он начинает превращаться во взрослую особь, производящую огромное количество яиц (за всю жизнь – до 11 миллиардов).
Бычий цепень – Taeniarhinchus saginatus
По-другому бычьего цепня называют ещё невооружённым солитёром: в отличие от свиного цепня, его сколекс снабжён четырьмя присосками, но лишён крючьев. Его жизненный цикл в точности соответствует описанной выше модели. Финны бычьего цепня называются цистицерки. Окончательным хозяином является человек, промежуточным – корова.
Рис. 7. Жизненный цикл бычьего и свиного цепня.
Свиной солитёр - Taenia solium
Окончательным хозяином свиного, или вооружённого, цепня служит человек, промежуточным – свинья. Опасность свиного цепня состоит в том, что человек может служить не только окончательным, но и промежуточным хозяином. Тогда финны локализуются уже не в свиных, а в человеческих органах. А ведь финна в мозгу или глазу как-то неприятнее взрослого солитёра в кишечнике. Если паразитирует взрослый червь, заболевание называют тениоз, если личинки – цистицеркоз.
Рис. 8. Жизненный цикл свиного цепня.
Широкий лентец – Diphyllobothrium latum
Широкий лентец, возбудитель дифиллоботриоза, отступает от описанной выше модели: у него целых два промежуточных хозяина. В кишечнике человека живёт половозрелая особь. Матка лентеца не замкнута, яйца попадают в кишечник и с фекалиями выводятся во внешнюю среду. Дальнейшее развитие проходит в воде. Из яйца выходит корацидий – шестикрючный зародыш, одетый ресничками. Не путать с мирацидием! Корацидий проглатывается рачком-циклопом. Внутри рачка он теряет реснички и вбуравливается в полость тела, где превращается в процеркоид. Рачков поедают рыбы, и внутри них процеркоид забирается в различные органы, растёт и превращается в плероцеркоида. Плероцеркоид – червячок сантиметр ростом с ввёрнутым внутрь передним концом, аналог финны. Вот его-то вместе с рыбой и поедает окончательный хозяин.
Рис. 9. Жизненный цикл широкого лентеца.
Эхинококк – Echinococcus granulosus
Эхинококк – самый опасный для человека ленточный червь, возбудитель эхинококкоза. Мало того, что он использует человека и скот в качестве промежуточного хозяина (а в качестве окончательного выступают лисы, волки и собаки), так этот паразит ещё имеет огромную финну и ничтожно маленькую стробилу! Половозрелая форма (в собаке) имеет всего несколько члеников и достигает 5 миллиметров длины, а вот финна достигает размеров детской головы.
Рис. 10. Жизненный цикл эхинококка.
Карликовый цепень – Hymenolepis nana
Карликовый цепень паразитирует в кишечнике человека и грызунов, вызывая гименолепидоз. Он способен замкнуть цикл, не меняя хозяина. Название получил благодаря своим маленьким размера – цепень достигает 1-3 см. При заглатывании яйца человеком вышедшая из него онкосфера внедряется в ворсинку кишечника или в другие органы – куда может проникнуть, там развивается цистицеркоид. В это время человек для цепня – промежуточный хозяин. Потом цистицеркоиды выпадают в просвет кишки, прикрепляются с помощью присосок и крючьев, начинается стробиляция - и человек становится уже окончательным хозяином. Иногда промежуточным хозяином служат насекомые.
Рис. 11. Жизненный цикл карликового цепня.
Круглые черви относятся к группе Линяющих (Ecdysozoa), а это значит, что у них нет ресничек, зато есть экдизозойная кутикула, которую они периодически сбрасывают в процессе линьки, и первичная полость тела. Хотя среди нематод много известных паразитов животных и растений, большая часть круглых червей – это свободноживущие миниатюрные формы с постоянным числом клеток, такие как известный модельный объект Caenorhabditis elegans. Паразитические крупные черви, в отличие от своих свободолюбивых собратьев, обычно достигают гораздо больших размеров.
Аскарида человеческая – Ascaris lumbricoides
Аскарида - один из самых крупных паразитов человека (до 40 см.) и один из самых известных. Хозяин у неё только один. Как и большинство нематод, аскариды раздельнополы; самец от самки внешне отличается наличием крючка на заднем конце тела. Обитающая в кишечнике взрослая особь откладывает яйца, те попадают во внешнюю среду. Во внешней среде в яйцах развиваются личинки, и, проглатывая их с загрязнённой водой или пищей, человек заражается аскаридозом. Сразу в кишечнике маленькие червячки не поселяются: они вбуравливаются в стенку кишечника и с током крови достигают лёгких. Проникнув по бронхам в ротовую полость, личики заглатываются вторично, и только теперь могут спокойно жить в кишечнике. По мере взросления личинки претерпевают 4 линьки.
Рис. 12. Жизненный цикл аскариды.
Трихинелла – Trichinella spiralis
Весь жизненный цикл трихинеллы проходит внутри организма одной и той же особи. Попадая в организм нового хозяина, трихинеллы в тонкой кишке растут, и, достигнув половой зрелости, копулируют. Самка с помощью яйцеживорождения производит на свет до 2000 личинок, которые по кровеносным и лимфатическим сосудам попадают в мышцы, где питаются и растут. Через некоторое время, недели через две, маленькие трихинеллы сворачиваются клубочком и инкапсулируются. Примерно через год после формирования соединительнотканой капсулы в её стенках откладывается известь. Когда мясо, непроваренное или непрожаренное, поглощается хозяином (крыса, свинья, человек), капсулы растворяются, и из них в тонкую кишку выходят трихинеллы. Трихинеллёз может передаваться внутри популяции крыс при поедании крысами своих собратьев.
Рис. 13. Жизненный цикл трихинеллы.
Детская острица – Enterobius vermicularis
Детская острица - маленький червячок до сантиметра длиной – живёт в тонком и толстом кишечнике человека, чаще всего у детей, вызывает энтеробиоз. Оплодотворённые самки спускаются к заднему проходу и на кожу вблизи заднепроходного отверстия откладывают яйца, личинки из которых разовьются только после попадания яиц в кишечник человека. Часто происходит самозаражение и заражение через «грязные руки».
Ришта – Dracunculus medinensis
Ришта – возбудитель дракункулёза – своё название получила от слова «нить». Взрослая самка, паразитирующая в подкожной клетчатке человека и вызывающая нарывы на руках и ногах, напоминает торчащую оттуда белую ниточку. При контакте с водой она высовывает наружу кончик тела и выделяет множество личинок. В воде личинки заглатываются промежуточным хозяином, рачком циклопом (Cyclops) (ох уж эти циклопы, вспомните: мы уже встречались с другим паразитом, промежуточным хозяином для которого тоже служит циклоп). Личинка – микрофилярия – проникает в полость тела циклопа и там развивается дальше. Когда человек пьёт воду с рачками-циклопами, он заражается личинками ришты. Из кишечника личинки проникают в лимфатические сосуды, там претерпевают две линьки и достигают половой зрелости. После спаривания маленькие, ставшие никому не нужными самцы умирают. Самки же отправляются паразитировать в подкожно-жировую клетчатку и вызывать нарывы. Основную опасность представляет даже не наличие, а вторичное заражение нарывов.
Рис. 14. Жизненный цикл ришты.
Нитчатка Банкрофта – Wuchereria bancrofti
Нитчатка Банкрофта вызывает у человека элефантиазис, или слоновую болезнь. Взрослые нитчатки живут в лимфатических узлах и сосудах, закупорка которых приводит к застою лимфы и чудовищному раздуванию поражённых мест. Самки производят большое количество личинок – так называемых «ночных микрофиллярий». Ночью они появляются в периферической крови, днём прячутся в лёгочных сосудах, сердце, почках. Ночью носителя филярий кусает комар и вместе с кровью получает порцию личинок. В полости тела личинки подрастают и скапливаются у основания хоботка кровососущего насекомого, чтобы при укусе попасть уже к здоровому человеку.
Рис. 15. Жизненный цикл нитчатки Банкрофта
Существует множество других паразитических круглых червей. Возбудитель некатороза Necator americanus паразитирует в кишечнике, выделяя яйца с фекалиями. Во внешней среде из них развиваются филяревидные личинки, которые способны к инвазии. Они поражают человека перкутанно (через кожу). Хотя можно заразиться и с загрязнённой пищей и водой. В человеке личинки некатора долго мигрируют с кровотоком, пока не попадут в двенадцатиперстную кишку, где и развиваются до половозрелой стадии. Свайник двенадцатиперстной кишки (анкилостома) – Acylostoma duodenale – тоже паразитирует в кишечнике, глубоко впиваясь в него хитиновыми зубами и питаясь эпителием и кровью. Личинки активно вбуравливаются в кожу человека, с кровотоком попадают в лёгкие и уже оттуда через ротовую полость проникают в кишечник. Власоглав Trichocephalus trichiurus паразитирует в слепой кишке человека, глубоко внедряясь в неё удлинённым передним концом и вызывает трихоцефалёз; заражение происходит через загрязнённую пищу, обычно овощи, и воду. Токсокара вызывает токсокароз; после проглатывания яиц человеком из них выходят личинки и мигрируют в разные органы и ткани по кровеносным сосудам, а потом инкапсулируются.
Список использованных источников и литературы:
1) https://www.cdc.gov/dpdx/az.html
2) В. А. Догель Зоология беспозвоночных: учебник для ун-тов. - Издание седьмое, переработанное и дополненное. – Москва: «Высшая школа». 1981 – 606 с.
3) Э. Э. Рупперт, Р. С. Фокс, Р. Д. Барнс, Зоология беспозвоночных. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — 496 с.
4) Материалы лекций по зоологии беспозвоночных на первом курсе биологического факультета МГУ.
