2016-12-23 21:26:00
Сегодня мы рассмотрим механизмы передачи информации между нейронами. А именно, химический синапс и его принципиальные особенности.
Химический синапс – это место высокоспециализированного функционального контакта нейрона и его отростков с другими нейронами и клетками (нервными, мышечными, железистыми).
В синапсе выделяют три основных элемента:
1. Пресинаптическая часть – образована нервной терминалью аксона
2. Синаптическая щель – пространство между пре- и постсинаптическими мембранами
3. Постсинапитическая часть – мембрана иннервируемой клетки
Передача потенциала действия (ПД) происходит при помощи медиаторов – особых химических веществ. Медиатор содержится в везикулах, в нервных терминалях аксонов. Медиатор секретируется в синаптическую щель при возбуждении нервной клетки. Далее из синаптической щели он попадает на рецепторы постсинаптической мембраны, где вызывает возникновение траснсмембранных ионных токов и потенциалов.
Таким образом, медиатор – основной участник в передаче сигнала в химическом синапсе. Чтобы быть медиатором, веществу нужно обладать следующими свойствами:
Легко синтезироваться в пресинаптическом окончании
Быть способным запасаться в везикулах
Существует множество видов медиаторов, например:
Аминокислоты: глутаминовая кислота (глутамат, Glu, может быть как возбуждающим, так и тормозным медиатором – смотря на какой рецептор действует), глицин (тормозный медиатор, преимущественно в спинном мозге).
Производные аминокислот: норадреналин (возбуждающий, предшественник адреналина), дофамин (производное фенилаланина (индоламин), может быть возбуждающим и тормозным, смотря на какие рецепторы действует), серотонин (производное триптофана (индоламин), «гормон радости»).
Другие медиаторы: ацетилхолин (эфир уксусной кислоты и холин)а – ГЛАВНЫЙ возбуждающий медиатор. АТФ, пептиды и разные молекулы.
Рассматривая пресинаптическую зону синапса, можно также выделить несколько особенностей:
В нервно-мышечном синапсе (который также называется концевой пластинкой) скелетных мышц аксон теряет миелиновую оболочку и распадается на несколько терминалей, которые располагаются на поверхности мышечного волокна.
В других синапсах веточки аксона образуют утолщения – варикозы, в которых собраны везикулы с медиатором.
В каждом пресинаптическом окончании есть элементы цитоскелета, митохондрии и много везикул с медиатором.
Диаметр везикул составляет 20-120 нм, форма - сферическая или уплощенная.
Везикулы формируются в теле нейрона, отпочковываясь от аппарата Гольджи. Затем везикулы транспортируются по аксонам к нервной терминали.
В нервной терминали везикулы заполняются медиатором. Заполнение происходит при помощи белков-транспортёров в мембране самой везикулы.
Заполненные везикулы находятся ближе всего к пресинаптической мембране. Места таких группировок называются активными зонами. Активные зоны могут иметь форму желобка (нервно-мышечные синапсы), пирамидальных впячиваний (центральные синапсы), лентовидных впячиваний (волосковые клетки внутреннего уха).
В активных зонах вблизи везикул находятся потенциал-активируемые кальциевые каналы. При распространении ПД пресинаптическая мембрана аксона активируется (деполяризуется). Это приводит к отрыванию потенциал-зависимых кальциевых каналов и входу кальция в терминаль.
Вошедший кальций взаимодействует с кальций-связывающим белком пресинаптической мембраны – синаптотагмином, который подтягивает везикулы к мембране. Происходит слияние мембран везикулы и пресинаптического окончания, то есть, выброс медиатора.
Интересно то, что экзоцитоз везикул может быть двух типов:
Классический: Полное встраивание мембраны везикулы в пресинаптическую мембраны, затем путем эндоцитоза восстанавливается площадь мембраны.
«Поцелуй и беги»/«Kiss and run»: Неполное слияние везикул; образование временной поры, через которую выбрасывается медиатор.
Теперь обратимся к определению синаптической щели. Синаптическая щель - это расстояние между пре- и постсинаптическими мембранами, которое необходимо пройти медиатору. Время между приходом ПД и началом генерации сигналов на постсинаптической мембране называют синаптической задержкой. Быстрые синапсы имеют щель около 20-35 нм, с задержкой - 0,2-0,5 мс. Большая часть времени тратится на экзоцитоз. Медленные синапсы имеют щель около 80-250 нм, синаптическая задержка - до 500 мс! В этом случае большая часть времени – это диффузия медиатора к постсинаптической мембране.
И, наконец, постсинаптическая мембрана. Она содержит различные рецепторные белки, связывающие медиаторы. Помимо рецепторных белков на постиснаптической мембране существует также комплекс специализированных белков цитоскелета.
Всего существует два типа рецепторов: ионотропные и метаботропные:
Ионотропные рецепторы – это трансмембранные белки, которые одновременно являются рецепторами (способны связывать медиатор) и каналами (способны образовывать трансмембранный ионный канал). Такие каналы обладают избирательностью к определенным типом ионов Na, К, Са, Cl.Примеры: нХР – никотиновый холинорецептор (никотиновый, так как рецептор может активироваться не только ацетилхолином, но и никотином – разительный алкалоид). Пропускает входящий Na ток, вызывая активацию (деполяризацию) постсинаптической мембраны.
Метаботропные рецепторы – рецепторы, которые при связывании с медиатором воздействуют на сцепленные с ними со стороны цитоплазмы G-белки. G-белки активируются и перемещаются внутри мембраны и цитоплазмы (особенно альфа-субъединица). Далее происходит активация встроенных в мембрану ферментов – аденилатциклаза, фосфолипаза С. Это приводит к образованию вторичных посредников – цАМФ, йонов Ca. То есть, происходит запуск внутриклеточных примембранных реакций, которые воздействуют на закрытие ионных каналов, открывая их. И далее постсинаптическая мембрана активируется.Пример: мХР – мускариновый холинорецептор. Мускарин (алкалоид грибов) также способен активировать данный тип рецепторов.
