2017-05-07 22:11:48
Билатерии, или двусторонне-симметричные, входят в группу Metazoa, или животные в узком смысле. Животные (Metazoa) - это многоклеточные организмы, они не включают в себя никаких «животных жгутиконосцев» и тому подобных простейших.
Пять основных ветвей животных – это губки (Porifera), пластинчатые (Placozoa), гребневики (Ctenophora), стрекающие (Cnidaria) и двусторонне-симметричные, или билатерии (Bilateria).
Стрекающие ближе всего к двусторонне-симметричным, их даже объединяют в одну группу Planulozoa, а вот как расположены друг относительно друга остальные группы, пока неясно. Кстати, не стоит думать, что внутри группы «Bilateria» всем животным действительно свойственна полная двусторонняя симметрия, а остальным – нет. Это название систематическое группы, объединяющей родственных между собой животных. Например, морская звезда на первый взгляд имеет радиальную симметрию, а некоторые кораллы могут быть билатерально-симметричны из-за наличия двух сифоноглифов (желобков) в углах ротовой щели.
Рис. 1. Эволюционное древо животных и ближайшей к ним группы простейших.
Внутри группы билатерий проблем тоже хватает: непонятно, как выглядел общий предок всех двусторонне-симметричных животных. По одной версии, он напоминал примитивного плоского червя (бескишечную турбеллярию), то есть у него не было полости тела, сквозной пищеварительной системы, конечностей. По другой – кольчатого, то есть имел сегментацию, целом, сквозной пищеварительный тракт, нервную систему. Первая гипотеза – классическая, рассматриваемая в школьных учебниках. Она предполагает, что самыми первыми билатериями были существа, похожие на планарий, а потом появились сложноорганизованные организмы вроде кольчатых червей. А вот на чём основана вторая гипотеза?
Рис. 2. Два варианта общего предка всех билатерий: «простой» и «сложный».
Мы привыкли считать кольчатых червей родственниками членистоногих, а плоских – самыми примитивными созданиями, однако выяснилось, что это совсем не так. Сейчас общепринятой является система, в которой все билатерии делятся на такие группы:
Рис. 3. Два изображения эволюционного древа билатерий.
Как видно из эволюционных деревьев, приведённых выше, вторичноротые – довольно рано отделившаяся группа. Вторичноротые названы так потому, что в процессе эмбрионального развития рот у них образуется «вторично», независимо от бластопора, часто на другой стороне тела. У Первичноротых (Prostomia), наоборот, рот формируется из бластопора или хотя бы его части. За редкими исключениями, правда. Очень схематично это можно отразить так:
Рис. 4. Гаструла первичноротых – слева, вторичноротых – справа.
Отметим признаки, свойственные вторичноротым:
1) Вторичноротость
2) Недетерменированное радиальное дробление
Если дробление детерменировано, то каждый бластомер с самых ранних стадий развития «знает», чем он станет. Если удалить из эмбриона на стадии четырёх клеток одну из этих клеток, он не сможет нормально развиться. Недетерминированное развитие предполагает, что, если мы удалим один из четырёх бластомеров, оставшиеся три дадут нормальную личинку. Радиальным называется дробление, при котором ось яйца является осью радиальной симметрии, клетки не сдвигаются при дроблении относительно друг друга (см. картинку). Такое дробление противопоставляется спиральному – при делении бластомеры сдвигаются друг относительно друга, образуя спираль. Спиральное дробление свойственно некоторым первичноротым, но далеко не всем; в основном это группа Spiralia или Lophotrochozoa (Трохофорные и Щупальцевые).
Рис. 5. Различия между первичноротыми и вторичноротыми, пояснения в тексте. Признаки сверху вниз: первичноротость/вторичноротость, спиральное дробление/радиальное дробление, телобластическая закладка целома (если он есть) /энтероцельная закладка целома, детерменированное развитие/регулятивное, или недетерминированное.
3) Энтероцельная закладка целома
Обширный целом у вторичноротых есть. Он образуется как карманы кишки, которые потом обособляются в отдельную полость (см. картинку).
В группу вторичноротых входят Хордовые, Иглокожие и Полухордовые.
Тип Хордовые - Chordata.
Для них характерно «перевёрнутое» положение систем органов. Если посмотреть на расположение основных систем органов у хордовых относительно брюшной и спинной стороны, то кажется, будто их предки перевернулись с брюха на спину. В самом деле, у жука сверху вниз видим: сердце, пищеварительную и нервную систему, а у хордовых – сначала нервная, потом хорда, под ней – пищеварительная система и совсем внизу – сердце.
Рис. 6. Общая схема строения хордового животного.
Тип Иглокожие – Echinodermata.
Что же касается иглокожих, то они вторично приобрели радиальную симметрию, хотя в них остались элементы билатеральной (мадрепоровая пластинка, например).
Рис. 7. Упрощённая схема строения иглокожего на примере морской звезды.
Остальные три большие группы – Линяющие, Трохофорные и Щупальцевые – относятся к Первичноротым (Prostomia).
Линяющие были названы так потому, что у них есть линька, которую вызывают близкие по структуре гормоны - экдизоны.
Рассмотрим состав этой группы:
Panarthropoda.
1) Тип Arthropoda – Членистоногие.
Группа Lobopodia:
2) Тип Onychophora – Онихофоры.
3) Тип Tardigrada - Тихоходки.
Cycloneuralia (червеобразные).
1) Тип Nematoda - Круглые черви
А так же:
2) Тип Nematomorpha – Волосатики.
3) Тип Kinorhyncha – Киноринхи.
4) Тип Priapulida – Приапулиды.
5) Тип Loricifera – Лорициферы.
Для них характерно:
1) Линька, контролируемая гормонами экдизонами.
2) Экдизозойная кутикула, состоящая в основном из альфа-хитина и белков. Покрывает тело снаружи, выстилает изнутри органы, имеющие эктодермальное происхождение (передняя и задняя кишка, органы дыхания и т. д.). Кутикула Линяющих не очень прочно связана с телом животных, благодаря чему они могут её сбрасывать, то есть и осуществлять, собственно, линьку. Этим она отличается от микровиллярной кутикулы, которая присутствует у кольчатых червей, моллюсков, иглокожих и некоторых других организмов и представлена перекрещивающимися коллагеновыми волокнами, которые пронизаны микроворсинками клеток эпидермы. Из-за этих ворсинок микровиллярную кутикулу невозможно сбросить, она растёт вместе с хозяином. Часто в экдизозойной кутикуле много хитина (как у насекомых), а микровиллярная всегда эластична. Основные функции этой кутикулы: опорная, локомоторная, защитная, изолирующая.
Рис. 8 Схема строения микровиллярной (свойственной лофотрохозоям) и экдизозойной кутикулы.
3) Отсутствие ресничного эпителия. Сбрасывание кутикулы делает наличие ресничек бесполезным - они бы оторвались. Поэтому у Линяющих ресничек в наружных покровах нет всегда, во внутренних органах – чаще всего.
4) Нет ресничных личинок. Личинки Линяющих (например, науплиусы, гусеницы) вторичны. Они передвигаются с помощью конечностей, а не ресничек.
5) В покровах нет свободных нервных окончаний и нервных сплетений, чувствительные элементы – специальные щетинки (сенсиллы).
6) Первичная полость тела – гемоцель. Все органы находятся в первичной полости тела, а целом у сохраняется только в полости гонад и органов выделения. Первичная и вторичная полость тела отличаются тем, что вторичная полость тела, или целом, выстлана изнутри клетками – этот слой клеток называется целотелий. Первичная полость тела, или гемоцель, изнутри не выстлана клетками, она ограничена базальной пластинкой; по сути, это полость кровеносных сосудов, поэтому она и называется гемоцель. Существует мнение, что благодаря жёсткой наружной кутикуле Линяющие перестали нуждаться в опорной функции целома, что и привело в конечном счёте к его редукции.
Рис. 9. Упрощённая схема строения целомических животных (Вторичноротых, Трохофорных) и Линяющих. Показано, что у первых целом занимает всю полость тела, а гемоцель маленькая; у вторых, наоборот, целом сохраняется только в отдельных органах, а полость тела представляет собой гемоцель.
7) Отсутствие спирального дробления, эмбриогенез сильно видоизменён.
Тип Круглые черви – Nematoda при переходе к обитанию в почве утратили конечности (как червяги) и уменьшились в размерах. Большая часть нематод – свободноживущие, мелкие, почвенные животные, хотя обитают они почти везде. Произошли, возможно, от личинок каких-то более сложно устроенных Ecdysozoa. Так как сходно нематоды были очень мелкими, для них характерная эвтелия – постоянство числа клеток в организме.
Рис. 10. Самка нематоды, поперечный срез: схема строения нематоды слева, фотография среза – справа. Видны кутикула, мышечные клетки и их отростки, нервный тяж, яичники, яйцеводы, матка, кишечник.
У Типа Членистоногие – Arthropoda отсутствует кожно-мускульный мешок, мускулатура организована пучками; линька им необходима для роста жёсткого экзоскелета, а рост мягких тканей происходит в период между линьками.
В последнее время доминирует гипотеза, что насекомые произошли от ракообразных, а не от многоножек, потому филогенетическое древо Членистоногих в упрощённом виде выглядит примерно так:
Тип Членистоногие – Arthropoda
Подтип Chelicerata – Хелицеровые
Подтип Мandibulata
Класс Myriapoda - Многоножки
Группа Pancrustacea (насекомые + ракообразные)
Класс Сrustacea – Ракообразные
Класс Hexapoda – Насекомые
Spiralia – Спиральные
В группу спиральных (часто употребляется как синоним Lophotrochozoa) входит довольно много типов животных, эволюционные отношения между которыми не до конца ясны. В частности, это:
1) Трохофорные - Trochozoa. Тип Annelida - Кольчатые черви и тип Mollusca – Моллюски.
2) Щупальцевые животные – Lophophorata. Типы Мшанки, Форониды, Брахиоподы (Плеченогие).
3) Platyzoa – черви без целома и кровеносной системы: плоские черви, коловратки, скребни, брюхоресничные черви, гнатостомулиды.
4) Все остальные: немертины, морские стрелки и циклиофоры.
До сих пор непонятно, кто от кого произошёл: то ли плоские черви – от кольчатых, а точнее, группа Platyzoa от Lophotrochozoa, то ли наоборот, то ли Platyzoa и Lophotrochozoa – равноправные сестринские ветви. Первый и третий вариант поддерживают гипотезу «сложного предка» всех билатерий (с целомом и сегментацией), а вот если кольчатые черви и моллюски – потомки плоских, то предок билатерий, скорее всего, был похож на простого плоского червя. О позднем происхождении плоских червей может свидетельствовать наличие специализированного ресничного эпителия, который не обладает способностью к регенерации, сложной половой системы с внутренним оплодотворением, специализированным строением клеток «мерцательного пламени» в протонефридиях. Да и в палеонтологической летописи лофотрохозои появляются в начале палеозойской эры, а платизои – в конце; впрочем, сохранить останки маленького мягкого ресничного червя гораздо сложнее, чем крупных лофотрохозой с кутикулой или раковиной.
Рис. 11. Одна из недавних версий эволюционного древа Spiralia. Квадратики на ветвях означают типы раннего развития: чистый квадрат, окруженный сплошной чертой — типичное спиральное дробление; пунктирный квадрат с буквой L — потеря спирального дробления (loss of spiral cleavage); чистый пунктирный квадрат — отсутствие однозначной интерпретации эмбриологических данных; пунктирный квадрат с вопросительным знаком — недостаток данных по недавно открытой группе. Показаны две версии происхождения группы Polyzoa: она может быть ближе или к Trochozoa, или к Platyzoa; во втором случае топология древа меняется таким образом, что Lophotrochozoa становится синонимом Spiralia.
Рассмотрим признаки, характерные для трохофорных:
1) Спиральное детермитинированное дробление.
У всех трохофорных животных одинаковы проспективные потенции каждого бластомера, то есть у одного и того же бластомера у улитки и кольчатого червя разовьются одни и те же системы органов. У Щупальцевых спиральное дробление исчезает (см. рисунок выше).
Рис. 12. Спиральное дробление. Зародыш на стадии восьми клеток. Клетки 1a, 1b, 1c и 1d (маленькие) поворачиваются относительно клеток 1A, 1B, 1C и 1D (больших) на 45 градусов по часовой стрелке.
2) Телобластическая закладка целома.
Весь целомический эпителий происходит из определённого бластомера.
Рис. 13. Формирование вторичной полости тела у кольчатых червей (показана зелёным цветом) и кровеносной системы как остатков первичной полости тела (показана серым цветом).
Рис. 14. Срез целомического животного (кольчатого червя). Показан целотелий, выстилающий вторичную полость тела.
3) Личинка – трохофора.
В более специализированных группах внешней вид личинки и название может изменяться, но все они происходят от трохофоры. Плавает такая личинка с помощью ресничек, состоит из двух полусфер – эписферы и гипосферы.
Рис. 15. Трохофора кольчатого червя и части взрослого червя, которые из неё развиваются.
4) Микровиллярная кутикула.
Если кутикула присутствует, она микровиллярного типа – с вросшими в неё ресничками.
5) Щетинки.
Щетинки всех лофотрохозоев устроены одинаково: клетка хетобласт выделяет жёсткий белково-хитиновый стержень, который и является щетинкой.
Рис. 16. Схема строения щетинки лофофорных и трохофорных.
Тип Кольчатые черви – Annelida метамерны, имеют вторичную полость тела (целом), замкнутую кровеносную систему, кутикулу микровиллярного типа, нервную систему из двух нервных стволов, соединённых в брюшную нервную цепочку, и окологлоточного кольца. Органы выделения у взрослых особей – метанефридии, у личинок – протонефридии. Личинка – трохофора; у наземных представителей стадии личинки могут проходить в яйце. Включают классы полихет (Polychaeta), олигохет (Olygochaeta) и пиявок (Hirudinea).
Тип Моллюски – Mollusca могут иметь раковину наружную или внутреннюю (как у кальмаров). Целом есть, но остаётся в основном в перикарде и гонадах, кровеносная система незамкнута. Органы выделения – метанефридии, сильно увеличены и называются почкой. Личинка исходно – трохофора, потом может несколько преобразовываться (например, стадия трохофоры проходит в яйце, а из неё развивается велигер – личинка с «парусом».
Тип Плоские черви – Plathelmintes включают в себя такие классы как турбеллярии (в основном свободноживущие), сосальщики, или трематоды, и ленточные черви, или цестоды. Несегментированы (кроме цестод). Покровы представлены ресничным эпителием у турбеллярий и неодермисом, или тегументом – у цестод и трематод. Лишены полости тела и кровеносной системы. Нервная система типа «ортогон». Пищеварительная система сохраняется у турбеллярий и трематод, она замкнутая, возможно, вторично. Органы выделения представлены протонефридиями с клетками мерцательного пламени (протонефридии также характерны для личинок кольчатых червей). Личинка турбеллярий имеет реснички, называется мюллеровкая личинка, у трематод и цестод – двух полностью паразитических классов - личинок много разных, в зависимости от жизненного цикла. Для трематод характерны мирацидий, спороциста, редия, церкарий, метацеркарий/адолеская, для цестод – корацидий/онкосфера, финна.
РЭ-2017.
Задание 1.
Выберите признаки, свойственные взрослым дождевым червям:
а) периодически линяют;
б) имеют замкнутую кровеносную систему;
в) имеют первичную полость тела;
г) гермафродиты;
д) имеют параподии со щетинками.
Взрослые дождевые черви, как и все кольчатые черви, относятся к трохофорным. Как мы помним, у трохофорных кутикула микровиллярного типа, а значит, линять они не могут. Благодаря обширному целому кровеносная система оказывается замкнутой. Полость тела трохофорных – вторичная. Остальные два признака относятся напрямую к дождевым червям: параподии им не нужны, гермафродитная половая система есть. Правда, тут можно придраться к пункту «в»: если первичная полость тела – это полость кровеносной системы, то она у кольчатых червей тоже есть, просто маленькая. Так что ответ: б, г.
Задание 2.
Из перечисленных животных разветвлённая слепо замкнутая пищеварительная система имеется у:
а) бычьего цепня (представитель Ленточных червей);
б) кривоголовки (представитель Круглых червей);
в) аурелии (представитель Сцифоидных медуз);
г) пескожила (представитель Многощетинковых червей);
д) китайской двуустки (представитель Сосальщиков).
Из плоских червей слепо замкнутая пищеварительная система имеется у турбеллярий и сосальщиков, а у цестод она редуцировалась, питание они получают всей поверхностью тела; у круглых червей пищеварительная система сквозная, а у гидроидных – слепо замкнутая. Так что нам подходят аурелия и китайская двуустка. Ответ: в, д.
ЗЭ-2015.
Задание 3.
На рисунке представитель:
а) ленточных червей;
б) кольчатых червей;
в) простейших;
г) щетинкочелюстных.
На рисунке видно какое-то явно сегментированное животное с щетинками. У ленточных червей нет щетинок, простейшие обычно не сегментированы и тоже не несут щетинок, а щетинкочелюстные выглядят как-то так:
Следовательно, это кольчатый червь, представитель группы Lophotrochozoa, одной из синапоморфий которых является наличие щетинок особого строения. Ответ: б.
Задание 4.
Рот или цитостом располагаются на переднем конце тела у:
а) планарии;
б) инфузории-туфельки;
в) эхинококка;
г) свекловичной нематоды;
д) мидии.
У плоских червей класса Turbellaria пищеварительная система замкнутая, рот обычно посередине тела; у класса Cestoda пищеварительная система вообще редуцирована; у инфузории цитостом где-то посередине тела. А вот у нематод и моллюсков рот обычно спереди, они нам и подходят. Ответ: г, д.
Задание 5.
Слева явно изображена коловратка, причём взрослая, потому что личинок у коловраток нет. Под номером два явно какое-то членистоногое; обилие гребущих щетинок и двураздельные конечности навевают на мысль о раке. Но у взрослых ракообразных конечностей куда больше, значит, это маленький науплиус. Под цифрой три изображено явно нечто похожее на трохофору, уже известную нам личинку трохофорных. Под цифрой четыре – опять членистоногое, у личинок нет и не может быть ресничек. Строение ротового аппарата говорит, что это кто-то из паукообразных, точнее, клещей; у взрослых клещей четыре пары ног, значит, это личинка. Ну с изображённый справа примитивный моллюск хитон, личинкой которого является самая настоящая трохофора, точно уже большой. Итак, ответ: а, д.
Задание 6.
Личинка номер один имеет реснички – значит, принадлежит кому-то из спиральных. Это мирацидий, который характерен для трематод, то есть плоских червей. Личинка номер два тоже с ресничками; сверху у неё как будто б распростёрт парус (velum), поэтому это велигер, личинка брюхоногих моллюсков. У некоторых двустворчатых тоже есть велигер, но одному таксону здесь соответствует одна личинка. Так что оставим двустворчатым глохидия под цифрой семь, который может вцепляться в рыб и с их помощью путешествовать по рекам вверх по течению. Под цифрой три явно изображена личинка асцидии: у неё ещё есть хорда. Цифра четыре - просто комочек клеток, наружный слой которых имеет реснички, это личинка кишечнополостного планула. Под цифрой пять – науплиус (см. задание выше), который присутствует в развитии ракообразных, под цифрой шесть – трохофора многощетинковых червей, ну и цифре восемь не остаётся ничего, как быть биппенарией – личинкой иглокожих.
|
Личинка |
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
|
Таксон |
В Плоские черви |
Д Брюхоногие моллюски |
Г Хордовые |
Е Кишечно-полостные |
А Рако-образные |
Ж Много-щетинковые черви |
Б Двуствор-чатые моллюски |
З Игло-кожие |
Задание 7.
Хордовые – самая крупная ветвь вторичноротых. Общая схема строения хордовых сверху вниз напоминает перевёрнутого жука: нервная трубка, хорда, пищеварительная система, сердце. Эта общая схема может помочь понять, что творится на поперечном резе ланцетника.
1 – явно спинной плавник, судя по форме среза, а вот под ним идут 3 – нервная трубка, 4 – хорда и 6 – полость глотки. В глотке сверху имеется наджаберная бороздка, а снизу – эндостиль. Характерная особенность хордовых – глотка прободена жаберными щелями, значит, 9 – жаберные щели. Мышцы сегментированы и расположены по бокам: 2 – миомер. Остаются атриальная полость, печёночный вырост… и всё. На полость походит нечто под номером 8, а печёночный вырост показан цифрой 7.
РЭ-2014
Задание 8.
Имеют кутикулу:
1) дождевой червь;
2) кивсяк;
3) инфузория-туфелька;
4) ланцетник;
5) морская звезда.
Кутикула из всех этих организмов есть только у дождевого червя (микровиллярного типа) и кивсяка (экдизозойного типа), а остальные организмы её не имеют. Ответ: 1,2.
РЭ-2015
Задание 9.
Полостное пищеварение происходит у:
а) гидры;
б) свиного цепня;
в) планарии;
г) дождевого червя
д) губки сикон (Sycon).
У губок полостного пищеварения пока нет, есть только клеточное; у свиного цепня как представителя цестод нет пищеварительной системы и её полости; а всем оставшимся животным полостное пищеварение вполне свойственно. Ответ: а, в, г.
Задание 10.
Используют реснички для передвижения:
а) планария;
б) личинки ракообразных;
в) инфузории;
г) личинки моллюсков;
д) личинки кишечнополостных.
Турбеллярии, или ресничные черви, покрыты ресничками, но обычно не используют их для передвижения. У личинок ракообразных ресничек нет, как и у всех Ecdysozoa. А вот у моллюсков исходный тип личинки – трохофора, так что личинки моллюсков используют реснички для передвижения. Как и протисты инфузории и планулы кишечнополостных. Ответ: в, г, д.
РЭ-2010
Задание 11.
Личиночная стадия развития всегда отсутствует у моллюсков:
а) головоногих;
б) двустворчатых;
в) брюхоногих;
г) панцирных.
Панцирные моллюски – одни из самых примитивных, поэтому личинки у них есть; у брюхоногих и двустворчатых, как мы убедились выше, тоже. А вот у головоногих развитие прямое – из яйца появляется уменьшенная копия взрослой особи. Ответ: а.
Задание 12.
Для виноградной улитки характерна:
а) билатеральная симметрия;
б) радиальная симметрия;
в) спиральная симметрия;
г) асимметрия тела.
С очевидностью улитку нельзя назвать симметричной. Исходная для брюхоногих билатеральная симметрия нарушилась. После торсиона и приобретения турбоспиральной раковины брюхоногие утратили часть внутренних органов: один ктенидий, одно предсердие. Поэтому виноградная улитка асимметрична. Ответ: г.
Задание 13.
Ракообразные обитают:
а) только в пресной воде;
б) только в морской воде;
в) только в морской и пресной воде;
г) в морской и пресной воде, на суше.
Crustacea - представители группы экдизозой, которые исходно развивались, видимо, в приливно-отливной зоне и обликом походили на мечехвостов. Ракообразные и насекомые поделили сферы влияния: первые заняли всё в воде, вторые – на суше. Почти нет морских насекомых, зато очень много морских ракообрзных. В пресной воде есть все (например, дафнии – ракообразные, ранатра – насекомое), а вот на суше явно доминируют Hexapoda, хотя и наземные раки тоже есть: это мокрицы. Ответ: г.
Ниже изображены представители различных классов животных, один класс может иметь несколько представителей.
1)
2)
3)
4)
5)
6)
7)
8)
9)
10)
1) У каких из этих классов есть ресничные личинки?
2) Для каких из этих организмов характерен энтероцельный способ образования целома?
3) У кого из них есть экдизозойная кутикула?
4) Какая у них полость тела?
Список источников:
1. Johanna Taylor Cannon, Bruno Cossermelli Vellutini, Julian Smith, Fredrik Ronquist, Ulf Jondelius & Andreas Hejnol. Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa // Nature. 2016. V. 530. P. 89–93.
2. Малахов В. В. Революция в зоологии: новая система билатерий. – Журнал природа, вып. 3, 2009 г. – С. 40–50.
3. Малахов В. В. Происхождение билатерально-симметричных животных (Bilateria). – Журнал общей биологии, 2004, том 65, №5, - С. 371–388.
Электронный ресурс [URL: http://evolbiol.ru/malahov.htm]
4. Наймарк Е. У предков билатерий уже была примитивная протохорда.
Электронный ресурс [URL:
http://elementy.ru/novosti_nauki/432318/U_predkov_bilateriy_uzhe_byla_primitivnaya_protokhorda]
5. Ястребов С. Дискуссия о роли гребневиков в эволюции продолжается.
Электронный ресурс [URL:
http://elementy.ru/novosti_nauki/432577/Diskussiya_o_roli_grebnevikov_v_evolyutsii_prodolzhaetsya]
6. Ястребов С. Высказана гипотеза о происхождении вторичноротых от первичноротых.
Электронный ресурс [URL:
http://elementy.ru/novosti_nauki/432642/Vyskazana_gipoteza_o_proiskhozhdenii_vtorichnorotykh_ot_pervichnorotykh]
7. Ястребов С. Общий предок вторичноротых мог быть похож на хордовое.
Электронный ресурс [URL:
http://elementy.ru/novosti_nauki/432431/Obshchiy_predok_vtorichnorotykh_mog_byt_pokhozh_na_khordovoe]
8. Ястребов С. Платизои ставят под сомнение происхождение двусторонне-симметричных животных от целомического предка.
Электронный ресурс [URL:
http://elementy.ru/novosti_nauki/432275/Platizoi_stavyat_pod_somnenie_proiskhozhdenie_dvustoronne_simmetrichnykh_zhivotnykh_ot_tselomicheskogo_predka]
9. Электронный ресурс [URL: http://palaeos.com/metazoa/bilateria.htm]
10. Электронный ресурс [URL: http://labx.narod.ru/documents/lumbricus_terestris.html]
11. A. Hejnol, 2010. A twist in time—the evolution of spiral cleavage in the light of animal phylogeny. Электронный ресурс [URL: https://academic.oup.com/icb/article/50/5/695/643588/A-Twist-in-Time-The-Evolution-of-Spiral-Cleavage]
12. Электронный ресурс [URL: https://distant.msu.ru/mod/page/view.php?id=13537]
13. Электронный ресурс [URL: http://elementy.ru/news/432262].
